影响基因频率的变化
问题的提出遗传学上的哈迪－温伯格（Hardy－Weinberg）定律和物理学、化学中的许多定律一样，描述的只是一种理想状态。
在自然界中，尤其人类社会中，不可能有无限大的随机婚配群体；而且无论是在自然状态下还是在人工饲养、栽培条件下，影响基因频率变化的因素，如突变、选择、迁移和遗传漂移等，时时刻刻都存在着。这些因素正是生物进化的促进因素。其中突变和选择的作用更大。
问题：是不是在基因频率和基因型频率的计算时，都可以用遗传平衡定律？影响遗传平衡的因素有哪些？
01遗传平衡是理想的
试题：在一个能自由交流基因的一年生被子植物种群中，据调查得知基因型AA的频率为25%，基因型aa的频率为39%。已知其所在生态系统稳定性很高，则在第二年开始该种群个体中，基因型AA频率为（）
A．18.49%B．34%C．25%D．49.02%
解析：AA占25%、Aa占36%、aa占39%，则A的基因频率为43%，a的基因频率为57%，随机交配，后代AA占43%×43%＝18.49%。故答案为A。
学生的疑问：有些学生认为答案是C，因为遗传平衡时，基因型频率不变。
分析：“遗传平衡定律”即哈迪-温伯格定律，是指在一个无限大的群体里，在没有迁入、迁出、突变和自然选择时，若个体间随机交配，该群体中基因频率将在未来世代中保持不变。基因频率不变，基因型频率也不会改变，但必须是该种群这一代已经是稳定的。但题目所给的条件不一定是一个已经稳定下来的种群，所以基因型的频率还可能会有变化。
通过计算发现，第一年到第二年，基因频率没有改变（A的基因频率为43%，a的基因频率为57%），但基因型频率发生了改变，即由AA的频率由25%改变为18.49%，说明还没有达到平衡。
有些学生可能被生态系统稳定性很高误解了，生态系统稳定性是指受环境影响小，自动调节能力大，容易达到平衡。
事实上，遗传平衡所指的种群是理想的种群，在自然条件下，这样的种群是不存在的。这也从反面说明了在自然界中，种群的基因频率迟早要发生变化，也就是说种群的进化是必然的。
02
影响基因频率的变化因素
1.突变对基因频率的影响
从进化的角度看，基因突变是新基因的唯一来源，是自然选择的原始材料；即使没有选择作用的存在，突变对基因频率的影响也是巨大的。
研究突变对遗传结构的影响时，仍然假定是一个无限大的随机婚配群体，除了突变以外没有其它因素的作用。
假设在常染色体上有一对等位基因A和a，若A在长时间内不断突变为a，没有其它因素的干扰，最终这个群体中的A将全部消失，不复存在，为a所替代，这个群体最终将成为a的纯合群体。这就是突变对遗传结构产生的压力，称为突变压。但是单向的突变是不多的，回复突变是经常存在的。
大多数基因的突变频率很低，然而生物进化的历程是无限的，累积起来的突变效应是很惊人的。有些生物，如细菌，世代很短，在短时间内突变对基因频率的变化就会很显著。
2.选择对基因频率的影响
每一个基因都影响着生物体的生理生化特性和形态结构，而这些生理生化特性和形态结构又或多或少地影响个体的生活力或繁殖力。所以，很多基因都要受到自然选择的作用。
比较适应环境的个体生育率高，可以留下较多的后代，这样下一代群体中这一类基因型及相关基因的频率就会增加；反之，生育率低的个体留下的后代较少，下一代中有关的基因频率就会降低。
因此，自然选择的结果总是使群体向着更加适应于环境的方向发展。只有自然选择才能解释生物在适应性和结构上的合理性。自然选择是进化的关键环节。
如果选择作用发生在个体育龄期之前和育龄期间，就会影响基因型频率和基因的频率；如果选择作用发生在育龄期以后，对基因型频率和基因频率的影响不大。
对于人类种植或饲养的物种来说，除了自然选择以外，还要受到人工选择的作用。
3.遗传漂变和奠基者效应
Hardy－Weinberg定律适用于大群体，只有在大群体内才能保证充分的随机交配。
（1）遗传漂变
若在小群体内，不能充分地进行随机交配，就可能使有些个体不能产生后代而使所携带的基因丢失。有些个体产生较多的后裔，而使所携带的基因被固定。这种由于群体较小和偶然事件所造成的基因频率的不确定性变化现象被称为遗传漂变。或者说，非随机取样而引起的基因频率的改变称为遗传漂变。
在大群体中，不同基因型产生能育的后裔数也可能有变动，但对基因频率不会有明显的影响。可是在小群体中，这种波动就会对基因频率产生相当大的影响。
遗传漂变的方向无法预测，随机波动可以使中性基因保存下来或者被淘汰掉。如果群体很小，由于机会的关系，甚而有可能使某些不利的基因被保留下来，而使有利的基因被丢失。像这样，由小群体和偶然事件而造成的基因频率的随机波动，就是遗传漂变。
（2）奠基者效应
当一个新的群体起源于少数几个个体时，就会发生遗传漂变的极端情况，称为奠基者效应（foundereffect）。这最初的少数个体就是奠基者。
在海岛生活的许多物种的群体，尽管现在已经有了上百万个个体，但它们往往是很久以前偶然来到孤岛上的几个移居者的后裔。
人类群体中有一个奠基者效应的典型例子，美国一个州有一个19世纪中期从德国迁来的27个家庭建立起来的一个教派。他们生活在自己的圈子里，几乎不同周围的人通婚。在几个基因座位上可以观察到遗传漂变的作用。
例如，A血型（IAIA、IAi）的频率在德国人中为0.40－0.45，而在这个社区的德裔美国人群中的频率为0.6，IB基因的频率只有0.。MN血型座位上，LM基因的频率在德国人和美国人中都是0.54，而这个社区的德裔美国人中却是0.65。（参考扬州大学遗传学网精品课程）
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王甫荣