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正确理解影响基因频率的变化因素
问题的提出
影响基因频率的变化因素属于选考内容，此内容在浙科版教材必修2第页，五大主要因素指的是，突变、基因迁移、遗传漂变、非随机交配、自然选择。在教学指导意见上属于简述内容，许多学生对五大因素如何影响和因素之间相互关系没有正确的理解，影响答题的准确率。这也是生物进化内容的难点之一。
问题：如何正确理解影响基因频率的变化因素五大因素？
01
遗传平衡定律
遗传平衡定律（Hardy-Weinbergequilivbrium）是英国数学家GodfreyHardy和德国医生WelhelmWeinberg于年各自独立提出的关于群体内基因频率和基因型频率变化的规律，所以又称为Hardy-Weinberg定律，它是群体遗传学中的一条基本定律。
1.遗传平衡定律的要点
（1）在随机交配的大群体中，如果没有影响基因频率变化的因素存在，则群体的基因频率可代代保持不变。
（2）在任何一个大群体内，不论上一代的基因型频率如何，只要经过一代随机交配，由一对位于常染色体上的基因所构成的基因型频率就达到平衡，只要基因频率不发生变化，以后每代都经过随机交配，这种平衡状态始终保持不变。
（3）在平衡状态下，子代基因型频率可根据亲代基因频率按下列二项展开式计算：
[p(A)+q(a)]2=p2(AA)+2pq(Aa)+q2(aa)。
符合上述条件的群体称为平衡群体，它所处的状态就是Hardy-Weinberg平衡。
2.遗传平衡定律的生物学例证
满足群体遗传平衡的条件是有一个大的随机交配的群体。而且没有任何其他因素的干扰，这显然是一个理想的群体。在自然界中是否有接近这种平衡状态的群体呢？人类的MN血型就是一个很好的例证，因为人类的MN血型这一性状，满足了定律的前提条件：
（1）因为基因LM和LN是共显性，这个性状的基因型与表型是一致的，所以容易从表型来辨别不同的基因型；
（2）一般在婚配时对于这个性状是不加选择的，因此，它是符合随机交配原则的；
（3）人类的群体一般都很大，进行调查时，可以有充足的数据；
（4）LM和LN基因构成的三种基因型与适应性无关，具有同等的生活力，因此在实际统计中，预期的和观察的基因型频率无差异。
02
影响基因频率改变的因素
遗传学上的Hardy－Weinberg定律和物理学、化学中的许多定律一样，描述的只是一种理想状态。在自然界中，尤其人类社会中，不可能有无限大的随机婚配群体；而且无论是在自然状态下还是在人工饲养、栽培条件下，影响基因频率变化的因素，如突变、选择、迁移、遗传漂变和非随机交配，时时刻刻都存在着。这些因素正是生物进化的促进因素。其中突变和选择的作用更大。
1.突变对基因频率的影响
突变（mutation）是新等位基因的主要来源，也是遗传变异的主要动力，但如果没有其他因素（主要是选择因素）的存在，突变将不会对群体中的基因频率产生大的影响。因为突变频率低和回复突变的发生。
假设在常染色体上有一对等位基因A和a，若A在长时间内不断突变为a，没有其它因素的干扰，最终这个群体中的A将全部消失，不复存在，为a所替代，这个群体最终将成为a的纯合群体。这就是突变对遗传结构产生的压力，称为突变压（mutationpressure）。但是，单向的突变是不多的，回复突变是经常存在的。
大多数基因的突变频率很低，然而生物进化的历程是无限的，通过选择累积起来的突变效应是很惊人的。有些生物，如细菌，世代很短，在短时间内突变对基因频率的变化就会很显著。
2.选择对基因频率的影响
每一个基因都影响着生物体的生理生化特性和形态结构，而这些生理生化特性和形态结构又或多或少地影响个体的生活力或繁殖力。所以，很多基因都要受到自然选择的作用。
比较适应环境的个体生育率高，可以留下较多的后代，这样下一代群体中这一类基因型及相关基因的频率就会增加；反之，生育率低的个体留下的后代较少，下一代中有关的基因频率就会降低。
因此，自然选择的结果总是使群体向着更加适应于环境的方向发展。只有自然选择才能解释生物在适应性和结构上的合理性。自然选择是进化的关键环节。
对于人类种植或饲养的物种来说，除了自然选择以外，还要受到人工选择的作用。
3.遗传漂变
Hardy－Weinberg定律适用于大群体，只有在大群体内才能保证充分的随机交配。
若在小群体内，不能充分地进行随机交配，就可能使有些个体不能产生后代而使所携带的基因丢失。有些个体产生较多的后裔，而使所携带的基因被固定。这种由于群体较小和偶然事件所造成的基因频率的不确定性变化现象被称为遗传漂变（randomgeneticdrift）。或者说，非随机取样而引起的基因频率的改变称为遗传漂变。
在大群体中，不同基因型产生能育的后裔数也可能有变动，但对基因频率不会有明显的影响。可是在小群体中，这种波动就会对基因频率产生相当大的影响。
遗传漂变的方向无法预测，随机波动可以使中性基因保存下来或者被淘汰掉。如果群体很小，由于机会的关系，甚而有可能使某些不利的基因被保留下来，而使有利的基因被丢失。像这样，由小群体和偶然事件而造成的基因频率的随机波动，就是遗传漂变。
3.迁移和随机交配
群体间的个体或基因流动称为迁移（migration），这同样也是影响基因频率变化的一个因素。
Hardy-Weinberg平衡定律是以随机交配为前提的，即交配与雌雄基因型无关，而非人为地进行的，但在实际的生物群体中，这个条件常常达不到。如人类结婚时，心理因素作用很大，身高、智力、宗教等因素都是导致非随机交配的因素。
最后需要指出的一点是，目前人类对野生动植物的乱捕乱杀，乱砍乱伐，其结果同样将影响Hardy-Weinberg平衡，导致生态环境的破坏，对人类的未来生存是极为不利的。
03
遗传漂变和自然选择的关系
首先看一个试题：“野马归野”计划的内容是，从国外购回普氏野马，在保护中心繁育后放归自然。下列有关普氏野马种群基因频率的叙述，正确的是（C）
A．放归活动不会影响种群的基因频率
B．在保护中心近亲繁殖不会影响种群的基因频率
C．不同性状个体繁殖率的差异会导致基因频率改变
D．遗传漂变导致基因频率改变是自然选择的具体表现
学生在做题是最纠结的问题是遗传漂变导致基因频率改变是不是自然选择的具体表现，其实这两种因素是并列关系，都是改变基因频率的因素。对遗传漂变学生相对不熟悉，下面对遗传漂变和自然选择作一简单比较。
自然选择：
由于各种基因的变异，使同一个种群中，不同个体的生存方式和繁殖方式有所不同，当环境发生改变，便会产生自然选择作用。之所以称为自然选择，是因为这种选择并非如基因漂变或基因突变一样随机，当环境改变发生时，将只有某些带有特定特征的群体能够通过这些考验，也就是有利变异的类型。
遗传漂变：
发生在一个小群体内，每代从基因库中抽样形成下一代个体的配子时，会产生较大误差，由这种误差引起群体基因频率的偶然变化，叫做遗传漂变。遗传漂变一般发生于小群体中。
在一个小群体中，由于一个小群体与其它群体相隔离，不能充分地随机交配或偶然死亡，因而在小群体内基因不能达到完全自由分离和组合，使基因频率容易产生偏差，甚至使这种基因在种群中消失。但这种偏差不是由于突变、选择等因素引起的。
例如：下图为群体大小与遗传漂变的关系，三种群体的个体数分别是50、和0,初始等位基因频率约为0.5。漂变使随机交配小群体（50个个体）的等位基因在30－60代就被固定。群体增大至个个体以后，经过代随机交配等位基因频率逐渐偏离0.5。个体数达0群体至代，等位基因频率仍接近初始值0.5。
04
典型试题解析
试题1：果蝇长翅(V)和残翅(v)由一对常染色体上的等位基因控制。假定某果蝇种群有只果蝇，其中残翅果蝇个体数量长期维持在4%。若再向该种群中引入只纯合长翅果蝇，在不考虑其他因素影响的前提下，关于纯合长翅果蝇引入后种群的叙述，错误的是（）
A．v基因频率降低了50%
B．V基因频率增加了50%
C．杂合果蝇比例降低了50%
D．残翅果蝇比例降低了50%
答案：B解析：因该果蝇种群长期保持vv的基因型频率为4%，由此算出v＝0.2，V＝0.8，进而计算出引入纯种长翅果蝇前，vv基因型的果蝇有0.04×＝(只)，Vv基因型的果蝇有2×0.2×0.8×＝(只)，VV基因型的果蝇有0.8×0.8×＝12(只)。引入后，v基因频率＝(×2＋)/(×2)＝0.1，V基因频率＝1－0.1＝0.9，故A正确，B错误。因Vv、vv基因型果蝇的数目不变，而该种群的总数增加一倍，所以Vv、vv的基因型频率降低50%，C、D正确。
试题2：下列关于生物进化的叙述，正确的是(
)
A．遗传漂变导致种群基因频率改变是自然选择的具体表现
B．在物种形成方式中，只有同地物种的形成需要经过隔离
C．可遗传的变异是进化性变化得以发生的前提条件
D．若种群达到遗传平衡，则种群中的等位基因频率均相等答案：C解析：遗传漂变与自然选择是影响种群基因频率改变的两种因素，二者没有直接联系，A项错误；隔离是物种形成的必要条件，无论是同地还是异地，形成新物种都要经过（生殖）隔离，B项错误；可遗传的变异为生物进化提供原材料，也是生物发生进化性变化的前提条件，C项正确；若种群达到遗传平衡，则种群中的基因频率均可保持不变，D项错误。
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如何在
