钙离子作为第二信使，广泛参与植物对环境的响应。其中，CBL家族是植物特有的一类钙感受器，能够与蛋白激酶CIPK家族互作，通过磷酸化下游靶标实现钙信号的转导。为了应对复杂的环境条件，植物进化出众多的CBL和CIPK成员并组成复杂的互作网络。CBL及CIPK家族不同成员之间存在功能冗余，另外同一CBL或CIPK往往还能承担不同的生物学功能，这为CBL-CIPK功能的全面解析带来了巨大挑战。因此，尽管CBL-CIPK的功能研究已经有20余年，目前仍然还有相当多的新功能有待发掘。
近日，华中农业大学张献龙课题组在PlantPhysiology上发表了题为“ThecalciumsensorCBL2anditsinteractingkinaseCIPK6areinvolvedinplantsugarhomeostasisviainteractingwithtonoplastsugartransporterTST2”的研究论文，该研究鉴定到一条新的CBL-CIPK通路，通过与液泡膜定位的糖转运子TST互作进而调控葡萄糖向液泡的转运。
该研究发现，棉花中超表达GhCIPK6可以显著提高植株可溶性糖含量，尤其是葡萄糖的含量，而通过RNAi同时沉默GhCIPK6以及与之序列最相近的6个同源基因后植株葡萄糖含量显著降低。通过CRISPR技术突变GhCIPK6后植株葡萄糖含量并未受到显著影响，说明GhCIPK6参与葡萄糖的积累，且与其同源基因存在功能冗余。随后作者通过酵母双杂实验筛选棉花中所有能与GhCIPK6互作的GhCBL，并通过VIGS技术锁定GhCBL2是GhCIPK6的上游调节因子。棉花中超表达GhCBL2同样能增加植株葡萄糖含量，而在GhCIPK6超表达植株中突变GhCBL2则能部分恢复植株中葡萄糖含量至较低水平。此外，体外及体内互作实验证明GhCIPK6能与GhCBL2互作且这一互作发生在液泡膜上，这暗示GhCBL2-GhCIPK6参与液泡糖转运的调节。
通过磷酸化蛋白质组的分析，作者鉴定到一系列GhCBL2-GhCIPK6的下游候选靶标。通过VIGS技术进一步筛选，作者鉴定到其中一个液泡膜定位的糖转运子GhTST2介导了GhCBL2-GhCIPK6所参与的功能。进一步通过体内及体外实验证实，GhCIPK6可以与GhTST2在液泡膜上互作。棉花中超表达GhTST2表现出与超表达GhCIPK6非常相近的表型，且在GhCIPK6超表达植株中突变GhTST2能够显著下调葡萄糖的含量。基于以上结果，作者提出了GhCBL2-GhCIPK6-GhTST2参与液泡膜上葡萄糖转运的分子模型，此外，作者还证实这一调控模型在拟南芥中同样适用。本研究丰富了CBL-CIPK的功能，将钙信号转导和糖稳态调节紧密结合起来，为提高作物的品质和逆境抗性提供了重要的理论指导。
图1：GhCBL2-GhCIPK6-GhTST2互作模式图
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